Функция
Бледный шар — это структура мозга, участвующая в регуляции произвольных движений. Это часть базальный ганглий, которые, помимо прочего, регулируют движения, происходящие на подсознательном уровне. Повреждение бледного шара может вызвать двигательные расстройства, так как его регулирующая функция будет нарушена. Могут быть случаи, когда ущерб наносится намеренно, как в процедуре, известной как паллидотомия, при котором поражение создается для уменьшения непроизвольного мышечного тремора. Когда дело доходит до регуляции движения, бледный шар оказывает прежде всего тормозящее действие, которое уравновешивает возбуждающее действие мозжечка. Эти две системы эволюционировали, чтобы работать в гармонии друг с другом, чтобы обеспечить плавные и контролируемые движения. Дисбаланс может приводить к тремору, подергиванию и другим проблемам с движением, что наблюдается у некоторых людей с прогрессирующими неврологическими расстройствами, характеризующимися такими симптомами, как тремор. Базальные ганглии действуют на подсознательном уровне, не требуя сознательных усилий для функционирования. Когда кто-то принимает решение заняться чем-то, например, погладить собаку, эти структуры помогают регулировать движение, чтобы сделать его как можно более плавным, и реагировать на сенсорную обратную связь. Точно так же бледный шар участвует в постоянной тонкой регуляции движений, что позволяет людям ходить и заниматься множеством других видов деятельности с минимальным уровнем нарушений.[нужна цитата ]
Кардиостимулятор паллидониграл
Два паллидных ядра и две части черной субстанции ( pars compacta и pars reticulata ) представляют собой высокочастотный автономный кардиостимулятор. (видеть )
Общие афференты
На две части последовательно поступает большое количество ГАМКергический аксональные терминальные разветвления от полосатое тело через плотный полосато-паллидонигральный пучок. Синаптология очень своеобразна (см. система базальных ганглиев приматов ). На афференты полосатого тела приходится более 90% синапсов.[нужна цитата ]Два паллидных ядра получают дофаминергические аксоны из компактной части черной субстанции.
Корональные срезы человеческого мозга, показывающие базальные ганглии.РОСТРАЛ: полосатое тело, бледный шар (GPe и GPi)КАУДАЛ: субталамическое ядро (СТН), черная субстанция (SN)
Обзор основных цепей базальных ганглиев. Globus pallidus externa и interna показаны зеленым цветом. На рисунке показаны 2 коронарных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы включить вовлеченные структуры базальных ганглиев, со знаками + и — в точках стрелок, указывающих, соответственно, является ли этот путь возбуждающим или тормозящим действием. Зеленые стрелки относятся к возбуждающим глутаматергический пути красные стрелки относятся к тормозящим ГАМКергический пути и бирюзовые стрелки Ссылаться на дофаминергический пути, которые являются возбуждающими для прямого пути и тормозящими для непрямого пути.
Путь
Эта область базальных ганглиев получает входные данные из другой области, называемой полосатым телом, которая состоит из двух частей: хвостатое ядро и скорлупа. Эти данные прямо или косвенно направляются в таламус. В случае внутренней части, одной области бледного шара, структура может питаться непосредственно к таламусу. Наружная оболочка, которая находится за пределами этой структуры, передает информацию во внутреннюю часть, где она может быть передана в таламус.
Функции базальных ганглиев
Как было отмечено при объяснении его составляющих, Функции базальных ганглиев разнообразны, участвуя во многих важных аспектах нашей жизни. Делая общий обзор аспектов, в которых мы участвуем, мы можем сказать, что некоторые из его основных функций следующие:
1. Планирование, интеграция и контроль добровольного движения
Одной из функций, благодаря которой базальные ганглии наиболее известны, является регуляция и управление добровольными двигательными действиями. Действуя через кортикостриатальный контур, они конкретно действуют как бессознательный фильтр, который запрещает или выбирает движения, которые нужно выполнить, особенно помогает контролировать положение тела и координировать точное / точное движение конечностей.
Базальные ганглии позволяют отмечать конец движения, планировать последовательности и исправлять их в случае необходимости..
2. Процессуальное обучение
Еще один аспект, в котором базальные ганглии они имеют преимущественную производительность в процессуальном обучении и в автоматизации поведения. Этот тип обучения — это то, что позволяет вам привыкнуть к выполнению последовательностей действий, таких как те, которые необходимы для вождения, игры на инструменте, бритья или шитья, позволяя управлять ресурсами внимания, чтобы они могли быть направлены на другие задачи..
3. Исполнительные функции
Базальные ганглии также активно участвуют в исполнительных функциях. В частности, это способствует поддержанию скорости обработки, планированию на когнитивном уровне и разработке стратегий для решения проблем. Точно так же соединения базальных ганглиев с орбитофронтальной корой заставляют их участвовать в поведенческом торможении.
4. Участие в эмоциональном и мотивационном поведении
Как упомянуто выше, некоторые базальные ганглии, такие как прилежащее ядро, имеют связи с лимбической системой и системой вознаграждения мозга, учитывая его важность в управлении допамина. Таким образом, можно считать, что базальные ганглии участвуют в эмоциональном поведении и подкреплении, вызванном наркотиками или стимуляцией
Например, базальные ганглии играют очень важную роль как в классической обусловленности, так и в оперантной обусловленности.
Анатомическое строение
Своё второе название на русском языке («полосатое тело») стриатум получил из-за того, что на его срезах видны чередующиеся светлые и тёмные полосы. На латыни это слово («striatum») точно так же означает «полосатый».
Обычно стриатум разделяют на две части – дорсальную (расположенную сверху), которая представлена хвостатым ядром (caudate nucleus), чечевицеобразным ядром (lentiform nucleus или lenticular nucleus) и скорлупой, и вентральную, которая содержит прилежащее ядро (nucleus accumbens).
Хвостатое и чечевицеобразное ядро. Илл: Wikimedia Commons
Структуры, называющиеся ядрами, представляют собой определённые участки в мозге, которые можно разделить или, наоборот, объединить с другими находящимися рядом нейронами по функции или по связанности. Нервные клетки одного ядра обычно выполняют одинаковую работу и связаны с одними и теми же целевыми участками. В мозге позвоночных находятся сотни ядер, которые очень разнятся по размерам и форме. Внутри них также выделяют «подъядра» (subnuclei) из-за того, что даже в таком малом образовании, как ядро, может происходить более аккуратное и тонкое разделение функций нейронов.
Дорсальная часть стриатума важна для процесса принятия решений и для выбора того, как реагировать на какое-либо событие, для выбора действий.
Прилежащее ядро связано с системами вознаграждения, подкрепления, и в зависимости от правильности его работы может происходить переход от простого выполнения действий, приносящих удовольствие, к постоянным нацеленным желаниям производить эти самые действия (аддикция).
Стриатум постоянно получает нервные импульсы от многих отделов коры головного мозга: моторных, сенсорных (за некоторым исключением), ассоциативных, лимбических и паралимбических. И каждая из этих областей проецируется на строго определённую зону в нём. В состав полосатого тела входят разнообразные клетки, но большинство (приблизительно 90%) – это средние по размеру шиловидные ГАМК-эргические проекционные нейроны. Такие нейроны собирают и анализируют информацию, которую получает стриатум, и передают её нейронам различных базальных ганглиев.
Делит стриатум на две части у человека и макаки тонкая полоска белого вещества, по сравнению с крысами и мышами, у которых хвостатое ядро и скорлупа не разделены. Это белое вещество образует внутреннюю капсулу, однако, между хвостатым ядром и скорлупой остаётся множество связей. По размеру мозг человека в 13-18 раз больше мозга макаки резус, но размер стриатума больше всего лишь в 6 раз. Кстати, в одном из исследованийучёные выяснили, что объём стриатума у людей с болезнью Паркинсона, как ни странно, больше (7.5 см3), чем у здоровых людей (6.3.см3).
Расстройства, связанные с проблемами в базальных ганглиях
Как видите, все эти элементы и функции делают базальные ганглии фундаментальными элементами для правильного функционирования организма..
Но … , Что происходит, когда есть травма или событие, которое приводит к тому, что эти ядра не координируют или действуют не так, как должны? В этом случае мы можем обнаружить некоторые из следующих проблем и расстройств, обычно связанных с гипо или гиперкинетическими проблемами, то есть связанными с движением.
1. Паркинсон
Наиболее распространенным и известным расстройством, вызванным нарушением функции базальных ганглиев, является болезнь Паркинсона. Наиболее узнаваемыми симптомами этого расстройства являются трепет паркинсонизма или в покое. Также наблюдается мышечная ригидность и потеря самопроизвольных движений. вместе с выраженной брадикинезией или потерей скорости движения и нарушениями походки.
Это расстройство возникает особенно при дегенерации и гибели дофаминергических клеток нигростриата, что в значительной степени приводит к потере передачи дофамина, не передавая информацию в моторную кору.
Статья по теме: «Паркинсон: причины, симптомы, лечение и профилактика»
2. Хантингтонская Корея
Это нейродегенеративное генетическое заболевание, вызванное изменением доминантного гена в хромосоме номер четыре, с полной пенетрантностью. Это вызывает гиперкинетические симптомы: болезнь вызывает неконтролируемые движения, подобные танцу (отсюда и название «Корея»), и значительную потерю исполнительных функций и памяти. Дефицит вызван главным образом гибелью нейронов хвостатого ядра, особенно ГАМКергических и холинергических нейронов..
3. Синдром потери психической самоактивации
Как уже упоминалось выше, базальные ганглии связаны с личной мотивацией. Поэтому травмы в этих областях могут иметь серьезные последствия в этом отношении., как это происходит при синдроме потери психической аутоактивации или PAP.
Это расстройство, также известное как чистая психическая акинезия или потеря начала или поддержания действия, вызывает у больного крайнюю пассивность, теряя способность интересоваться, спонтанность и мотивацию. Кто страдает, тот может распознать их дефицит, так что анозогнозии нет, но они проявляют к ним большое равнодушие..
4. Расстройства, вызванные тиками и синдромом Туретта
При таких расстройствах, как синдром Туретта, которые характеризуются движения, вокализации, жесты или очень стереотипные поведения, которые выполняются неосознанно, наблюдается сильное поражение базальных ганглиев. Более конкретно, считается, что эти расстройства могут быть связаны с проблемами в путамене..
5. Другие связанные расстройства
Помимо этих нарушений, изменения в базальных ганглиях обычно возникают при большом количестве психологических проблем. Например, при обсессивно-компульсивном расстройстве или СДВГ могут и должны быть изменения этих систем мозга.
Библиографические ссылки:
Александр, Г.Е .; Делонг, М.Р. & Strick, P.L. (1986). Параллельная организация функционально разделенных цепей, связывающих базальные ганглии и кору. Annu Rev Neurosci.; 9: 357 — 381.
Kandel, E.R. (2001). Принципы нейробиологии. 1-е издание. McGraw-Hill.
Мельник, М.Е. (2013). Расстройства базальных ганглиев. В кн .: Амфред Д.А., Бертон Г.У., Лазаро Р.Т., Роллер М.Л., ред. Амфред неврологическая реабилитация. 6-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Mosby; глава 20.
Моррис, М.Е .; Янсек Р., Матиас Т.А. & Summers, J.J. (1996). Регулирование длины шага при болезни Паркинсона. Стратегии нормализации и основные механизмы. Мозг. 119: 551-68.
Гистология
Хвостатое ядро и скорлупа сходны по гистологическому строению. Серое вещество этих ядер состоит из двух видов клеточных элементов: малых и крупных клеток. Малые клетки, величиной до 15—20 мкм, имеющие короткие дендриты и тонкие аксоны, обладают нежной зернистостью и большим ядром с ядрышком. Крупные клетки, размерами до 50 мкм, в основном треугольные и полигональные, ядро их часто расположено эксцентрично, в протоплазме имеются хроматиновые зернышки и по соседству с ядром большое количество желтого липоидного пигмента. Эти клетки в норме окружены сателлитами. Отношение крупных клеток к малым в хвостатом ядре и скорлупе в среднем составляет 1 : 20. Как малые, так и крупные клетки имеют длинные аксоны, прослеживаемые к другим глубоким структурам мозга.
Рис. 1. Схема главных связей экстрапирамидальной системы (по С. и О. Фогт): 1 — cortex prefrontalis; 2 — tractus frontothalamicus; 3 — nucleus caudatus; 4 — thalamus; 5 —nucleus medialis thalami; 6 и 25 — nucleus ventralis thalami; 7 — nucleus campi Forell (BNA); 8 — nucleus subthalamicus; 9 —decussatio Foreli (BNA); 10 — nucleus ruber; 11 — substantia nigra; 12 — comissura post.; 13 — nucleus Darkschewitschi; 14 — nucleus interstitialis; 15 — pedunculi cerebelli superiores (tractus cerebellotegmentalls); 16 — cerebellum; 17 — nucleus dentatus; 18 — pedunculi cerebelli medii; 19 — nucleus vestibularis sup.; 20 — canalis semicirculatis; 21 — nucleus vestibularis lat.; 22 — fasciculus longitudinalis medius; 23 — fasciculus rubrospinalis; 24 — crus cerebri; 26 — globus pallidus; 27 — putamen; 28 — area gigantopyramidalis; 29 — capsula interna.
Рис. 2. Putamen. Клетки при большом и малом увеличении.
Рис. 3. Globus pallidus. Клетки при большом и малом увеличении.
Определенные взаимоотношения между клеточными элементами и волокнами позволили Фогту (О. Vogt) указать на сходство строения полосатого тела с корой. В хвостатом ядре под эпендимой располагается зона, бедная волокнами; наружная часть этой зоны бедна ганглиозными клетками, внутренняя ими более богата. Глубже находится слой тангенциальных волокон, содержащий небольшое количество ганглиозных клеток. На основании этого Фогтом была разработана схема структурнофункциональной организации полосатого тела (цветной рис. 1): стриопетальные волокна оканчиваются на малых клетках, тесно связанных между собой и с большими клетками, от которых уже начинаются стриофугальные волокна. В малых клетках фибриллы не дифференцированы, в больших — распределены пучками. Миелиновых волокон в полосатом теле мало, большая часть их возникает в самом полосатом теле и служит для соединения с паллидумом; между пучками миелиновых волокон располагается густая сеть безмиелиновых. Богатая сеть нейроглии окружает нервные клетки и нервные волокна. В паллидуме имеются клетки только очень крупные, различной формы — пирамидные, веретенообразные, муль-типолярные с длинными дендритами (цветные рис. 2 и 3). В протоплазме много хроматофильных глыбок. Поверхность клеток покрыта петлеобразными концевыми тельцами — окончаниями безмиелиновых волокон, окружающих клетки и миелиновые волокна. Миелиновых волокон много больше, чем серого вещества; этим объясняется бледный цвет ядра.
Кровоснабжение базальных ядер осуществляется главным образом от средней мозговой артерии (a. cerebri media), ветвями, идущими к полосатому телу (rr. striati). Ветви передней мозговой артерии (a. cerebri anterior) также принимают участие в кровоснабжении базальных ядер. Все базальные ядра, особенно полосатое тело, очень богаты капиллярами; распределение капилляров в полосатом теле напоминает распределение в коре; при поражениях сосудов мозга в полосатом теле особенно часто появляются очаги размягчения.
Миндалевидное ядро
Миндалевидное ядро (corpus amygdaloideum), или амигдалоидный комплекс представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества.
Амигдалоидный комплекс представляет собой структуру, входящую в лимбическую систему мозга, которая характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности.
В комплексе имеются как более крупные (пирамидные, грушевидные) и средние по размерам (мультиполярные, биполярные, канделяброобразные), так и мелкие клетки.
В амигдалоидном комплексе выделяют филогенетически более старую — кортикомедиальную — и более новую базальнолатеральную части. Группа кортикомедиальных ядер отличается низкой активностью ацетилхолинэстеразы (АХЭ) и в большей мере связана с обонятельной функцией, образуя проекции в палеокортекс. Связь с половой функцией подтверждается тем, что стимуляция этих ядер облегчает секрецию люлиберина и фоллиберина.
Нейроны базальнолатеральных ядер отличаются более высокой активностью АХЭ, дают проекцию в новую кору и полосатое тело, а также облегчают секрецию АКТГ и гормона роста. При стимуляции амигдалоидного комплекса возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.
Хвостатое ядро
Хвостатое ядро (nucl. caudatus)имеет булавовидную форму и изогнуто назад.
Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть — хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками (stria medullaris). Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis). Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток. Между чечевицеобразным и хвостатыми ядрами располагается внутренняя капсула (capsula interna).
Внутренняя капсула (capsula interna) располагается между таламусом, чечевицеобразным и хвостатым ядрами и является прослойкой белого вещества, образованной проекционными волокнами на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС.
На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого кнаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae).
Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata). Короткая передняя ножка капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляются в таламус (tr. frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus).
В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющий клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII). Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя, граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной (двигательной) коры и направляющиеся к ядрам передних столбов спинного мозга.
Несколько кзади от кортико-спинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине, а также от клеток коры к ядрам таламуса. В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста. В заднем отделе проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатого тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях.
На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом. Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обусловливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чувствительности, слуха и зрения на стороне противоположной травме.
Нарушения и переделки, в которых он участвует
Хвостатое ядро и в целом базальные ганглии в целом из-за его многочисленных связей с другими областями головного мозга, такими как орбитофронтальная кора или лимбическая система, представляют собой структуры, имеющие большое значение для правильного функционирования нервной системы и для нашей адаптации к окружающей среде. ,
Наличие изменений может генерировать или участвовать в возникновении или поддержании различных типов расстройств. Некоторые нарушения, в которых участвует хвостатое ядро Они следующие.
1. Обсессивно-компульсивное расстройство и другие обсессивные расстройства
Как мы уже упоминали, хвостатое ядро играет важную роль в механизме реагирования на конкретную ситуацию, а также в ощущении тревоги. В оглавлении указанный механизм представляет чрезмерную активацию Обнаружив, что у пациентов с этим расстройством обычно наблюдается высокая нервная активация в хвостатой области.
В дополнение к самому ОКР, при других расстройствах сходной природы, таких как расстройство накопления, расстройство экскориации или трихотилломания, этот высокий уровень активности также может быть обнаружен.
2. Синдром дефицита внимания и гиперактивности
СДВГ — еще одно заболевание, при котором хвостатое ядро имеет определенный уровень вовлеченности. В частности, в этом случае происходит активация ниже обычной, с которой способность помнить, обратная связь и мотивация снижены .
Связанная статья: «Синдром дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ), также у взрослых»
3. Хантингтонская Корея
В Корее Хантингтона хвостатое ядро является одной из первых областей, в которых происходит гибель нейронов, и в конечном итоге это приводит к генерации прогрессивная потеря исполнительных функций и функций памяти и осуществление неконтролируемых движений в форме поворотов частей тела, подобных танцу.
4. Паркинсон
Паркинсонизм — еще одно заболевание, связанное с хвостатым ядром. В частности, симптомы паркинсонизма вызваны деградация и гибель нейронов, образующих нигростриатальный путь .
5. Синдром потери психической самоактивации
Повреждение хвостатого ядра приводит к потере мотивации и препятствует связи между эмоциями и познанием. Вот почему его разрушение порождает глубокое чувство безразличия Что бы ни случилось, даже если это угрожает выживанию.
6. Гипермнезия
Хотя это, как правило, не считается нарушением, наличие гипермнезии у некоторых людей связано, среди других областей мозга, с хвостатым ядром. В частности, было отмечено, что люди со способностями памяти выше среднего Они имеют большее хвостатое ядро, чем большинство людей.
Библиографические ссылки:
Карлсон, Н.Р. (2014). Физиология поведения (11-е издание). Мадрид: Пирсон Образование.
Кандел Е.Р .; Шварц, J.H. И Джесселл, Т.М. (2001). Принципы нейробиологии. Четвертое издание. McGraw-Hill Interamericana. Мадрид.
Мельник, М.Е. (2013). Расстройства базальных ганглиев. В кн .: Амфред Д.А., Бертон Г.У., Лазаро Р.Т., Роллер М.Л., ред. Амфред неврологическая реабилитация. 6-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Mosby; глава 20
Packard, M.G. & Knowlton, B.J. (2002). Обучение и функции памяти базальных ганглиев. Annu Rev Neurosci 25: 563-59.
История
Происхождение названия не установлено. Это было известно Дежерину (1906), но не Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1909–1911). Поскольку элементы никоим образом не имеют формы глобуса, Фуа и Николеско (1925), Фогтс (1941), Кросби и др. (1962), а затем Terminologia anatomica предложили более простой термин (среднее прилагательное) pallidum («бледный»). Долгое время globus pallidus был связан с скорлупой и назывался чечевицеобразное ядро (nucleus lenticularis или lentiformis), гетерогенное анатомическое образование, которое является частью полосатое тело а не паллидум. Связь с черная субстанция рагз геисиЫа было подчеркнуто в самом начале из-за сходства в дендритных арборизации (и они иногда называют pallidonigral набор), но, несмотря на убедительные доказательства, эта ассоциация остается спорным.
Сравнительная анатомия
Исследования развития базальных ядер в фило- и онтогенезе показали, что хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра (putamen) развиваются из ганглиозного бугра, расположенного на нижней стенке бокового желудочка. Они представляют единую клеточную массу, которая у высших позвоночных разделяется волокнами передней ножки внутренней капсулы (crus anterior capsulae internae). Ввиду общности происхождения и сохраняющегося в течение всей жизни соединения головки хвостатого ядра и переднего отдела скорлупы полосками серого вещества, чередующимися с белыми пучками волокон внутренней капсулы, хвостатое ядро и скорлупу объединяют под названием «полосатое тело» (corpus striatum), или «стриатум» (striatum). Так как полосатое тело является филогенетически более поздним образованием, чем медиально расположенная часть чечевицеобразного ядра — бледный шар, состоящий из наружного и внутреннего члеников, его называют «неостриатум» (neostriatum), а бледный шар — «палеостриатум» (paleostriatum). Последний в наст, время выделяют в особую морфологическую единицу под названием «паллидум» (pallidum).
Исследования Л. А. Кукуева (1968) показывают, что наружный и внутренний членики бледного шара имеют различное происхождение. Наружный членик, как и скорлупа, развивается из ганглиозного бугра конечного мозга; внутренний членик — из промежуточного мозга и гомологичен энтопедункулярному ядру субприматов (расположено у них в мозге над зрительным трактом, то есть его топография сходна с топографией внутреннего членика бледного шара на ранних стадиях развития зародыша человека). В процессе как филогенетического, так и онтогенетического развития происходит перемещение внутреннего членика по направлению к наружному, в результате чего они сближаются.
Базальные ядра различно представлены в мозге разных классов позвоночных животных. Так, у рыб и амфибий базальные ядра представлены лишь бледным шаром, хвостатое ядро и скорлупа появляются впервые у рептилий, особенно хорошо они развиты у птиц. У млекопитающих (хищных и грызунов) бледный шар представлен единым образованием, у человека он состоит из двух члеников, разделенных прослойкой белого вещества. Размеры полосатого тела уменьшаются по мере развития головного мозга в филогенезе. Из млекопитающих у низших насекомоядных оно составляет 8% от величины всего конечного мозга, у тупайя и полуобезьян — 7%, а у обезьян — 6%.
В онтогенезе полосатое тело можно дифференцировать в начале 2-го месяца эмбрионального развития. На 3-м месяце развития головка хвостатого ядра вдается в полость бокового желудочка. Латеральнее хвостатого ядра формируется скорлупа, которая вначале нерезко отграничена от остальных частей полушария. Миндалевидное тело занимает особое положение среди базальных ядер; на ранних стадиях эмбрионального развития оно отделяется от полосатого тела, цитологическая дифференцировка происходит в нем позднее, чем в бледном шаре, однако несколько раньше, чем в полосатом теле. Исходя из онто- и филогенетического развития, нельзя его также рассматривать и как измененную, утолщенную часть коры височной доли или как результат ее погружения внутрь и отшнуровывания. При исследовании миндалевидного тела в сравнительно-анатомическом аспекте было выявлено заметное уменьшение его размеров у млекопитающих — от низших насекомоядных, где оно вместе с палеокортексом составляет 31% от всей величины конечного мозга, до человека, в головном мозге которого миндалевидное тело составляет лишь 4% от всей массы конечного мозга. Исследования развития ограды в онто- и филогенезе (И. Н. Филимонов) показали, что ее нельзя считать производным корковой пластинки или связывать по происхождению с полосатым телом. Она представляет собой промежуточное образование между этими основными клеточными массами конечного мозга.
части
У приматов бледный шар делится на две большие части, разделенные медуллярной пластинкой. Две структуры, из которых состоит бледный шар, обычно называют внутренней и внешней частями. Обе области состоят из замкнутых ядер, которые окружены миелинизированными стенками.
Недавно был предложен новый способ именования частей земного шара, который отличает ядро между бледно-бледно-вентральным и бледно-медиальным.
Средний бледный шар, как следует из его названия, представляет среднюю область бледного шара. Это меньше, чем вентральная часть.
С другой стороны, вентральная бледность находится внутри вещества, не содержащего яд, и получает эфферентные связи от вентрального полосатого тела. Эта часть бледного шара отвечает за проекцию миелинизированных волокон на дорсальные и дорсально-медиальные ядра таламуса..
Аналогичным образом, определенные нейроны могут быть направлены в ядро педункулопонтина и в двигательные области.
Активность вентрального бледного баллона намного важнее, чем активности среднего бледного баллона, поскольку он отвечает за проекцию волокон. В этом смысле его основная функция основана на том, чтобы служить в качестве лимбическо-соматического интерфейса двигателя. Кроме того, он участвует в планировании и сдерживании движений.